Skip to content

Minggu pertama perkembangan: Ovulasi sampai implantasi

2010 November 20
Posted by mvie_lie@yahoo.co.id

Siklus ovarium

Wanita mulai mengalami daur bulanan reguler setelah mencapai pubertas. Daur seksual ini dikontrol hypothalamus. Gonadotropin-releasing hormon (GnRH) yang dihasilkan hypothalamus berperan terhadap sel-sel kelenjar hypophyse anterior, yang nanti pada gilirannya mensekresi gonadotropin. Hormon-hormon ini, yakni FSH (follicle-stimulating hormone) dan LH (luteinizing hormone), merangsang dan mengontrol perubahan-perubahan daur dalam ovarium.

Pada awal setiap daur ovarium 15-20 folikel primer (preantral) dirangsang untuk tumbuh, dibawah kontrol FSH. Hormon ini tidak diperlukan untuk menaikkan tingkat folikel primordial menjadi folikel primer, tetapi tanpa hormon ini, folikel-folikel primer akan mati dan atretik. Jadi, FSH menyelamatkan 15-20 sel dari kelompok sel-sel yang sedang terus menerus membentuk folikel-folikel primer (Gb 3.1). Di bawah kondisi normal, hanya satu folikel dari folikel-folikel ini mencapai maturitas penuh, dan hanya satu oosit yang dikeluarkan; yang lain berdegenerasi dan menjadi atretik. Pada daur berikut, grup folikel primer lain direkrut, dan lagi hanya satu folikel mencapai maturitas. Maka dari itu, folikel terbanyak mengalami degenerasi tanpa mencapai maturasi penuh. Bila folikel menjadi atretik, oosit dan sel-sel folikel yang mengelilinginya berdegenerasi dan berganti menjadi jaringan ikat yang disebut corpus atreticum. FSH juga menstimulasi maturasi sel-sel folikel (granulosa) yang mengelilingi oosit. Pada gilirannya nanti, proliferasi sel-sel ini dibantu oleh “growth differentiation factor-9 (GDF-9), anggota dari keluarga “transforming growth factor-b (TGF-b). Kerjasama sel-sel granulosa dan theca memproduksi estrogen yang (a) menyebabkan endometrium uteri memasuki fase folikuler atau fase proliferasi; (b) menyebabkan penipisan mukosa cervix untuk memudahkan migrasi sperma; dan (c) merangsang kelenjar hipophyse untuk mensekresi LH. Pada mid-cycle, terjadi sentakan LH yang (a) menaikkan konsentrasi “maturation-promoting factor”, menyebabkan oosit menyelesaikan meiosis I dan memulai meiosis II; (b) merangsang produksi progesteron oleh sel-sel stroma folikel (luteinisasi); dan (c) menyebabkan terjadinya ovulasi.

Gb 3.1 Dari kantong folikel primordial, setiap hari sebagian mulai tumbuh dan berkembang menjadi folikel primer (preantral), dan pertumbuhan ini tidak dipengaruhi FSH. Siklus terus berjalan, sekresi FSH menyebabkan folikel-folikel primer mulai berkembang menjadi folikel-folikel sekunder  (antral, Graaf). Dalam beberapa hari terakhir maturasi folikel sekunder, estrogen yang diproduksi sel-sel folikel dan theca, merangsang peningkatan produksi LH oleh hypophyse (Gb 40), dan hormon ini menyebabkan folikel-folikel memasuki tingkat preovulatoar, untuk menyelesaikan meiosis I, dan memasuki meiosis II dan berhenti sampai metafase kira-kira 3 jam. sebelum ovulasi.

OVULASI

Satu hari sebelum ovulasi, di bawah pengaruh FSH dan LH, folikel sekunder tumbuh cepat sampai diameter 25 mm. Bertepatan dengan perkembangan folikel sekunder, terjadi peningkatan LH yang tiba-tiba yang menyebabkan oosit primer menyelesaikan meiosis I dan folikel masuk ke tingkat preovulatoar. Meiosis II juga dimulai, tetapi oosit ditahan sampai metafase kira-kira 3 jam sebelum ovulasi. Sementara itu, mulai terbentuk suatu tonjolan di permukaan ovarium, dan pada ujung tonjolan timbul suatu stigma, follicular stigma, yaitu suatu bintik dimana folikel akan pecah untuk meloloskan ovum pada saat ovulasi. Konsentrasi LH yang tinggi meningkatkan aktivitas enzim kolagenase, sehingga serat-serat kolagen yang mengelilingi folikel rusak dicerna enzim. Derajat prostaglandin juga meningkat sebagai respon terhadap sentakan LH dan menyebabkan kontraksi local otot dinding ovarium. Kontraksi ini mendorong oosit, yang bersama-sama dengan sel-sel granulosa asal cumulus oophorus yang mengelilinginya melepaskan diri dari ovarium dan hanyut ke luar ovarium (Gb 3.2). Sebagian sel-sel cumulus oophorus kemudian menyusun diri sekeliling zona pellucida membentuk corona radiata (Gb 3.4-Gb 3.5).

Gb 3.2 A Folikel preovulatoar menonjol pada permukaan ovarium. B. Ovulasi. Oosit yang berada dalam metafase meiosis II, dilepas dari ovarium bersama-sama dengan banyak sel-sel cumulus oophorus. Sel-sel folikel yang tetap di dalam folikel yang kempis berdiferensiasi menjadi sel-sel lutein. C. Corpus luteum. Rongga yang tersisdipenuhi fibrin.

CORPUS LUTEUM

Setelah ovulasi, sel-sel granulosa yang tetap berada dalam dinding folikel yang telah hancur, bersama-sama dengan sel-sel dari theca interna, banyak dialiri pembuluh darah. Di bawah pengaruh LH, sel-sel ini tumbuh menjadi pigmen kekuning-kuningan dan berubah menjadi sel-sel lutein, membentuk corpus luteum dan mensekresi hormon progesteron (Gb 3.2C). Progesteron, bersama dengan estrogen, menyebab-kan mukosa uterus memasuki fase progestasional atau fase sekretoris dalam persiapan untuk implantasi embrio.

TRANSPORT OOSIT

Segera sebelum ovulasi, fimbriae oviduct mulai menyapu permukaan ovarium, dan tuba sendiri mulai berkontraksi secara ritmis. Diperkirakan bahwa oosit yang dikelilingi beberapa sel granulosa (Gb 3.3) dibawa ke tuba dengan gerakan sapuan dari fimbriaeini dan dengan gerak cilia lapisan epitel dinding tuba. Segera setelah masuk tuba, sel-sel cumulus menarik tonjolan-tonjolan sitoplasmanya dari zona pellucida dan kehilangan kontak dengan oosit.

Segera sesudah oosit berada dalam tuba, oosit digerakkan oleh cilia dengan kecepatan transport yang diatur oleh status endokrin selama dan setelah ovulasi. Pada orang oosit yang telah dibuahi mencapai lumen uterus kira-kira dalam 3-4 hari (Gb 3.10).

Gb 3.3 Hubungan fimbriae dan ovarium. Fimbriae menampung oosit dan mendorongnya ke dalam tuba uterina (oviduct, tuba Fallopii).

CORPUS ALBICANS

Apabila fertilisasi tidak terjadi, corpus luteum mencapai perkembangan maksimalnya kira-kira dalam 9 hari setelah ovulasi. Mudah dikenal sebagai tonjolan yang kekuning-kuningan pada permukaan ovarium. Kemudian, corpus luteum menyusut karena degenerasi sel-sel lutein dan  membentuk suatu masa jaringan parut fibrotik, yakni corpus albicans. Serentak, produksi progesterone menurun, menimbulkan perdarahan menstruasi.

Bila oosit difertlisasi, degenerasi corpus luteum dihindari oleh human chorionic gonadotropin (hCG), suatu hormon yang disekresi syncytiotrophoblast dari embrio yang sedang berkembang. Corpus luteum terus tumbuh dan membentuk corpus luteum pregnansi (corpus luteum graviditatis). Menjelang akhir bulan ke-3, struktur ini mencapai satu pertiga sampai setengah besar ovarium. Sel-sel kuning lutein terus mensekresi progesteron sampai akhir bulan ke-4; sesudah itu sel-sel lutein perlahan-lahan menyusut sampai sekresi progesteron oleh komponen trophoblastik placenta menjadi cukup untuk mempertahankan pregnansi.

Pemotongan corpus luteum pregnansi sebelum bulan ke-4 biasanya akan menyebabkan aborsi.

Fertilisasi

Fertilisasi, proses fusi gamet jantan dan gamet betina, berlangsung di dalam ampula tuba uterina. Bagian ini merupakan bagian tuba yang paling lebar dan letaknya dekat dengan ovarium (Gb 3.3). Spermatozoa masih bisa bertahan hidup sampai beberapa hari di dalam saluran genitalia.

Hanya 1% dari sperma yang dideposit dalam vagina yang berhasil melewati cervix, dimana bisa bertahan hidup selama beberapa jam. Pergerakan sperma dari cervix ke oviduct terutama dilakukan oleh tenaganya sendiri, dan dibantu oleh gelombang cairan yang timbul akibat gerakan cilia epitel tuba. Waktu perjalanan dari cervix ke oviduct perlu 2-7 jam, dan setelah mencapai isthmus, sperma menjadi kurang motil dan menghentikan migrasinya. Bila terjadi ovulasi sperma menjadi motil lagi, barangkali karena “chemoattractants” yang dihasilkan cumulus oophorus yang menyeliputi oosit, dan berenang ke ampulla dimana fertilisasi biasanya berlangsung. Spermatozoa tidak bisa membuahi oosit apabila belum menjalani (a) kapasitasi dan (b) reaksi akrosom.

Kapasitasi adalah periode pengkondisian (“period of conditioning”) dalam traktus reproduksi wanita yang berlangsung sekitar 7 jam. Sebagian besar pengkondisian yang terjadi dalam tuba uterina memerlukan adanya interaksi epitelial antara sperma dengan permukaan mukosa tuba.

Dalam periode ini selubung glikoprotein dan protein-protein plasma semen, yang menempel pada membran plasma sperma yang menutupi daerah akrosom, dibersihkan. Hanya spermatozoa yang telah mengalami kapasitaasi, dapat menembus sel-sel corona dan mengalami reaksi akrosom.

Reaksi akrosom, yang terjadi setelah perlekatan dengan zona pellucida, diinduksi oleh protein-protein zona. Reaksi ini mencapai puncaknya dalam pelepasan enzim-enzim yang diperlukan untuk menembus zona pellucida, termasuk acrosin dan trypsin-like substances (Gb  3.4).

Gb 3.4 Tiga fase penetrasi oosit. Dalam fase 1, spermatozoa melewati rintangan corona radiata; dalam fase 2, satu atau lebih spermatozoamenembus zona pellucida; dalam fase 3, satu spermatozoon menembus membran oosit, dan membran plasma-nya ditinggal. Gambar kiri : spermatozoa normal dengan tutup kepala acrosome (T.W. Sadler, 2004).

Langkah-langkah fertilisasi adalah: (1) penetrasi corona radiata; (2) penetrasi zona pellucida; dan (3) fusi membran sel oosit dan membran sel spermatozoa.

FASE 1: PENETRASI CORONA RADIATA

Dari 100 sampai 200 juta spermatozoa yang dideposit ke dalam tractus genitalia wanita hanya 300 sampai 500 saja yang mencapai tempat fertilisasi . Hanya satu yang membuahi telur. Diperkirakan yang lain ikut membantu sperma yang sedang melakukan fertilisasi itu dalam menembus selaput-selaput telur. Sperma yang telah mengalami kapasitasi dengan mudah menembus sel-sel corona radiata (Gb 3.5).

FASE 2: PENETRASI ZONA PELLUCIDA

Zona pellucida adalah glikoprotein yang membungkus telur yang mempunyai dalam memfasilitasi dan kemudian mempertahankan ikatan dengan sperma dan mendorong reaksi akrosom. Baik pengikatan sperma maupun reaksi akrosom dibantu ligan ZP3, yakni suatu protein zona pellucida. Pelepasan enzim acrosin memudahkan sperma menembus zona pellucida, sehingga terjadi kontak dengan membran plasma oosit (Gb 3.5). Permeabilitas zona pellucida berubah ketika kepala sperma berkontak dengan permukaan oosit. Akibat terjadinya kontak ini dilepas enzim lisosom dari granula-granula kortikal yang menyelimuti membran plasma oosit. Selanjutnya enzim-enzim ini merubah sifat zona pellucida (reaksi zona) sehingga terjadi hambatan penetrasi sperma dan menonaktifkan tempat-tempat reseptor spesifik-species bagi spermatozoa pada permukaan zona. Spermatozoa yang lain telah melekat dalam zona pellucida, tapi hanya satu yang bisa menerobos oosit (Gb 3.5).

FASE 3: FUSI MEMBRAN SEL OOSIT DAN MEMBRAN SEL SPERMA

Awal terjadi perlekatan (adhesi) sperma terhadap oosit sebagian akibat ada interaksi integrin pada oosit dan ligand-ligandnya, yakni disintegrin, pada sperma. Setelah adhesi, membran-membran plasma sperma dan telur saling melebur (Gb 3.4). Oleh karena membran plasma yang menutupi tudung kepala (acrosom) menghilang sewaktu reaksi akrosom terjadi, peleburan sebenarnya antara membran oosit dan membran yang menutupi daerah posterior kepala sperma disempurnakan (Gb 3.4). Pada orang,  kepala dan ekor spermatozoa  masuk ke dalam  sitoplasma oosit,  tetapi

Gb 3.5 A Keadaan oosit segera setelah ovulasi, memperlihatkan serat-serat spindle pembelahan meiosis II. B. Sebuah spermatozoon telah menembus oosit yang telah menyelesaikan pembelahan meiosis II-nya. Kepala beberapa sperma tertahan dalam zona pellucida. C. Pronuclei jantan dan betina. D dan E Kromosom tersusun pada serat spindle, terbagi dua longitudinal, dan ditarik ke kutub berlawanan. F. Tingkat 2-sel.

membran plasma ditinggalkan di permukaan oosit. Segera setelah spermatozoa telah memasuki oosit, telur bereaksi dalam tiga cara:

  1. Reaksi-reaksi kortikal dan zona. Akibat pelepasan granula kortikal oosit, yang berisi enzim lisosom, (a) membran oosit menjadi tak dapat ditembus spermatozoa lain, dan (b) zona pellucida merubah struktur dan komposisinya untuk menghindari perlekatan dan penetrasi sperma yang lain. Reaksi ini menghindari polyspermy (penetrasi lebih dari satu spermatozoa ke dalam oosit).
  2. Penerusan pembelahan meiosis kedua. Oosit menyelesaikan pembelahan meiosis keduanya segera setelah spermatozoa masuk. Satu sel anak, yang hampir tidak menerima sitoplasma, dikenal sebagai polosit (polar body) sekunder; sel anak lain adalah oosit definitive. Kromosomnya (22+X) ada di dalam kantong nucleus yang dikenal sebagai female pronucleus (Gb 3.5 dan 3.6).
  3. Aktivasi metabolik telur. Diperkirakan faktor aktivasi (“activating factor”) ada di dalam spermatozoa. Aktivasi setelah-fusi dianggap meliputi awal dari kejadian-kejadian seluler dan molekuler yang berkaitan dengan embriogenesis awal.
Gb 3.6 A. Tampak mikroskopis phase contrast tingkat pronucleus dari oosit setelah fertilisasi dengan pronuclei jantan dan betina. B. Tingkat 2-sel zigot orang (T. W. Sadler, 2004).

Sementara itu spermatozoa  bergerak ke arah female pronucleus. Inti membengkak dan menjadi male pronucleus (Gb 3.5); ekor terpisah dan mengalami proses kemunduran (degenerasi). Morfologis kedua pronukleus jantan dan betina tidak bisa dibedakan, dan pada akhirnya keduanya saling kontak dan kehilangan membran-membran nukleusnya (Gb 3.6A). Selama pekembangan pronuclei jantan dan betina (keduanya haploid), tiap pronucleus harus mereplikasi DNA-nya. Apabila tidak, setiap sel dari zigot 2-sel hanya mempunyai separuh jumlah normal DNA. Segera setelah sintesis DNA, kromosom tersusun dalam benang-benang spindle dalam persiapan menghadapi pembelahan mitosis. 23 kromosom maternal dan 23 kromosom paternal  terbagi dua secara longitudinal tepat pada sentromer-nya, dan kromatid anak ditarik oleh benang-benang spindle ke kutub berlawanan, menghasilkan tiap sel dalam zigot berjumlah kromosom dan DNA yang diploid (Gb 3.5D dan E). Setelah kromatid anak bergerak ke kutub-kutub berlawanan, suatu kerut terbentuk pada permukaan sel yang makin lama makin dalam dan bersatu menyebabkan sitoplasma terbagi dua bagian (Gb 3.5F dan 3.6B).

Hasil penting akibat fertilisasi adalah:

-       Pemulihan jumlah kromosom diploid, sebagian dari ayah dan sebagian dari ibu. Karenanya, zigot berisi kombinasi baru kromosom yang berbeda dari kedua parental.

-       Penentuan jenis kelamin dari individu baru. Sperma-X menghasilkan embrio betina (XX), dan sperma-Y menghasilkan embrio jantan (XY). Karenanya, kromosom seks dari embrio ditentukan pada saat fertilisasi.

-       Permulaan dari pembelahan (cleavage). Apabila tidak terjadi fertilisasi, oosit biasanya berdegenerasi dalam 24 jam setelah ovulasi.

Pembelahan (cleavage)

Setelah zigot mencapai tingkat 2-sel, ia mengalami rangkaian pembelahan mitosis, sehingga menambah jumlah sel. Sel-sel ini, yang menjadi lebih kecil pada setiap kali terjadi pembelahan, dikenal sebagai blastomer (Gb 3.5).  Sampai tingkat 8-sel,  sel-sel membentuk rumpun sel yang masih longgar (Gb 3.8A). Tetapi, selesai pembelahan ketiga, blastomer memaksimalkan kontak mereka satu sama lain, membentuk bola zigot yang dibangun sel-sel yang tersusun padat yang dilekatkan satu sama lain melalui “tight junction” dari masing-masing membran sel (Gb 3.8B).

Gb 3.7 perkembangan zigot dari tingkat 2-sel sampaitingkat morula akhir. Tingkat 2-sel dicapai kira-kira 30 jam setelah fertilisasi; tingkat 4-sel kira-kira 40 jam; tingkat 12-sel sampai 16-sel, kira-kira 3 hari; dan tingkat morula akhir, kira-kira 4 hari setelah fertilisasi. Selama periode ini blastomer dikelilingi zona pellucida, yang akan lenyap pada akhir hari ke-4.
Gb 3.8 Scanning electron micrograph embrio tikus 8-sel (A) tidak padat (“uncompacted”) dan (B) padat (“compacted”). Dalam keadaan tidak padat, garis bentuk blastomer tampak jelas, sedang pemadatan kerapatan sel dimaksimalkan dan batas-batas sel semakin tidak jelas (T. W. Sadler, 2004)

Seraya proses ini berjalan terjadi pemisahan dua kelompok sel, menjadi kelompok “sel-sel dalam” dan kelompok “sel-sel luar”, yang mengadakan komunikasi ekstensif melalui  “gap junction” dari bagian sel paling luar. Kira-kira 3 hari setelah fertilisasi, sel-sel embrio yang padat membelah lagi membentuk morula 16-sel. “Sel-sel dalam” morula membentuk inner cell mass, sel-sel yang mengelilinginya tersusun dalam outer cell mass. Masa sel dalam akan menjadi jaringan embrio sebenarnya, dan masa sel luar menjadi trophoblast, yang  kemudian nanti menjadi bagian dari placenta.

Pembentukan blastocyst

Sekitar saat morula memasuki rongga uterus, ada cairan yang mulai merembes zona pellucida masuk ke dalam celah-celah interseluler dari inner cell mass. Lambat laun celah-celah interseluler menjadi bersatu, dan akhirnya rongga tunggal yang lebih besar terbentuk, yang disebut blastocoele, (Gb 3.9A dan B). Sekarang embrio ini disebut blastocyst. Sel-sel dari inner cell mass (inner cell mass sekarang disebut embrioblast), berada dalam satu kutub, dan sel-sel dari outer cell mass (outer cell mass sekarang disebut trophoblast), menipis dan membentuk dinding epitel dari blastocyst (Gb 3.9A dan B). Zona pellucida telah lenyap dan implantasi dimulai.

Kira-kira pada hari ke-6 setelah fertilisasi sel-sel trophoblast sekeliling kutub embrioblast mulai menembus diantara sel-sel epitel mukosa uterus (Gb 3.9C). Perlekatan dan invasi trophoblast melibatkan integrin dari trophoblast, dan molekul matrix extraseluler laminin dan fibronectin.  Reseptor-reseptor integrin untuk menggiatkan pertautan dengan laminin, sedang reseptor-reseptor integrin untuk fibronectin berfungsi memacu migrasi. Molekul-molekul ini juga berinteraksi sepanjang alur transduksi signal untuk mengatur diferensiasi trophoblast, sehingga implantasi merupakan hasil bersama aksi trophoblast dan endometrium. Karenanya, menjelang akhir minggu pertama perkembangan, zigot telah melewati tingkat-tingkat morula dan blastocyst dan telah memulai implantasi pada mukosa uterus.

Gb 3.9  A. Penampang dari blastocyst 107-sel orang memperlihatkan sel-sel “inner cell mass” dan trophoblast . B. Gambaran skematis blastocyst orang dalam uterus pada kira-kira 4-5 hari. Sel-sel biru, inner cell mass atau embryoblast. C. Gambaran skematis blastocyst pada hari ke-9 perkembangan memperlihatkan sel-sel trophoblast dari kutub blastocyst yang menembus mukosa uterus menjelang hari ke-9 perkambangan (T.W. Sadler,2004).

Uterus pada saat implantasi

Dinding uterus terdiri dari tiga lapisan: (a) endometrium atau lapisan mukosa yang melapisi dinding dalam; (b) myometrium, lapisan tebal otot polos; dan (c) perimetrium, selaput serosa yang melapisi diding luar (Gb 3.10). Sejak pubertas (11-13 tahun) sampai menopause (45-50 tahun), endometrium mengalami perubahan-perubahan dalam siklus kira-kira 28 hari  di bawah kontrol hormonal uterus. Selama siklus menstruasi ini, endometrium uteri melewati tiga tahap, fase folikuler atau proliferasi, fase sekresi atau progestasional, dan fase menstruasi (Gb 3.10 – 3.12).

Gb 3.10 Kejadian-kejadian minggu pertama perkambangan. 1, oosit segera setelah ovulasi. 2, fertilisasi, kira-kira 12-24 jam setelah ovulasi. 3, tingkat pronulei jantan dan betina. 4, pembelahan mitosis pertama, 5. tingkat 2-sel (kira-kira umur 30 jam), 6. morula berisi 12-16 blastomer (kira-kira umur 3 hari), 7. tingkat morula lanjut yang mencapai lumen uterus (kira-kira umur 4 hari). 8, tingkat blastocyst awal (kira-kira umur 4,5 hari). Zona pellucida telah lenyap. 9, fase awal implantasi (blastocyst kira-kira umur 6 hari). Ovarium memperlihatkan tahap-tahap transformasi antara folikel primer dan folikel preovulatoar, dan juga corpus luteum. Endometrium uteri tampak berada pada fase progestational (T.W. Sadler, 2004).

Fase proliferasi mulai setelah akhir fase menstruasi, di bawah pengaruh hormon estrogen, dan sejajar dengan pertumbuhan folikel di ovarium. Fase sekretoris mulai kira-kira 2-3 hari setelah ovulasi sebagai respons terhadap progestron yang dihasilkan corpus luteum. Apabila fertilisasi tidak terjadi, pengguguran endometrium (stratum compactum dan spongiosum) menandai awal fase menstruasi. Apabila fertilisasi terjadi, endometrium membantu implantasi dan menyumbang pembentukan placenta.

Pada saat implantasi, mukosa uterus berada dalam fase sekresi (Gb 3.10 dan 3.11), kelenjar-kelenjar uterus bertambah panjang dan banyak menghasilkan lendir membuat jaringan menjadi sangat basah, dan arteri spiral uterus menjadi sangat memanjang dan berlilit-lilit. Tiga lapisan jelas dapat dibedakan dalam endometrium: stratum compactum, lapisan superficial; stratum spongiosum, lapisan tengah; dan lapisan tipis stratum basalis, lapisan paling luar dari endometrium (Gb 3.11). Normalnya blastocyst tertanam di endometrium sepanjang dinding anterior atau posterior dinding uterus diantara dua mulut kelenjar (Gb 3.11).

Gb 3.11 Perubahan-perubahan dalam mukosa uterus dihubungkan dengan perubahan-perubahan dalam ovarium. Implantasi blastocysttelah menyebabkan perubahan corpus luteum menjadi corpus luteum pregnancy. Aktivitas sekretoris endometrium meningkat terussejalandengan peningkatan produksi progesteron oleh corpus luteum pregnancy Perubahan-perubahan dalam (T.W. Sadler,2004).

Jika oosit tidak dibuahi, lumen venule dan sinusoid berangsur-angsur menjadi penuh oleh sel-sel darah, dan suatu arus ke luar darah ke dalam jaringan (diapedesis) tampak meluas. Apabila fase menstruasi mulai, darah keluar dari arteri superfisialis, dan sebagian stroma dan kelenjar uterus hancur. Dalam 3-4 hari stratum compactum dan spongiosum dikeluarkan dari uterus, dan stratum basalis merupakan bagian endometrium yang dipertahankan (Gb 3.12). Lapisan ini, yang disuplai oleh arterinya sendiri, arteri basalis, berfungsi sebagai lapisan regeneratif dalam pembangunan kembali kelenjar-kelenjar dan arteri pada fase proliferasi (Gb 3.12).

Gb 3.12 Perubahan-perubahan dalam mukosa uterus (endometrium) dan perubahan-perubahan terkait dalam ovarium selama siklus menstruasi reguler, tanpa fertilisasi (T.W. Sadler, 2004).

…………………………



No comments yet

Leave a Reply